植物激素生長素, 吲哚乙酸，是一類極為重要的內(nèi)源性信號分子，全方位參與調(diào)控植物的生長發(fā)育和環(huán)境應答各過程, 是最早被發(fā)現(xiàn)也是最受關注的植物激素。一個世紀前在探索達爾文研究的植物向光性機理過程中, 科學家發(fā)現(xiàn)并鑒定了生長素。已知生長素胞內(nèi)受體TIR1/AFBs及其共受體AUX/IAA蛋白參與調(diào)控生長素誘導的基因表達，但許多快速的生長素應答發(fā)生在數(shù)秒內(nèi)，不需要基因表達，其機理還不明確。此外，生長素在運輸過程需要轉(zhuǎn)運體把生長素轉(zhuǎn)運到細胞外，導致胞外生長素濃度的動態(tài)變化。但是，科學家對植物細胞是否及如何感知胞外生長素一直有爭議。
圖1. 文章上線截圖
11月17日，深圳理工大學（籌）合成生物學院講席教授楊貞標團隊與福建農(nóng)林大學徐通達團隊合作在《細胞》（Cell）在線發(fā)表了ABLs and TMKs are co-receptors for extracellular auxin的研究，這是繼楊貞標團隊2021年（Lin et al., 2021, Nature）和徐通達團隊2019年（Cao et al., 2019, Nature）解析跨膜受體TMK介導的生長素信號途徑后的又一重大發(fā)現(xiàn)。該研究報道了兩個新的質(zhì)外體定位的、與ABP1功能類似的蛋白ABL1（ABP1-like protein 1）和ABL2，證明了ABL1和TMK1胞外區(qū)域共同及協(xié)同結合生長素，并通過生長素誘導的一些快速應答調(diào)控植物生長和發(fā)育，從而解析了胞外生長素感受的分子機理。
深圳理工大學（籌）合成生物學院講席教授、中國科學院深圳先進技術研究院合成生物學研究所研究員楊貞標和福建農(nóng)林大學教授徐通達為該論文的共同通訊作者，福建農(nóng)林大學博士生于永強、副教授唐文鑫、教授林文偉，南京農(nóng)業(yè)大學鐘山青年研究員李圍，深圳理工大學（籌）合成生物學院、中國科學院深圳先進技術研究院合成生物學研究所副研究員周翔為論文共同第一作者。
圖2. ABP1/ABLs-TMKs受體復合體感知和傳遞細胞膜外生長素信號的工作模型
研究團隊前期研究發(fā)現(xiàn)類受體激酶TMK家族作為生長素信號傳遞的關鍵組分，通過磷酸化調(diào)控一系列下游底物活性，如AHA，IAA32/34，MKK4/5-MPK3/4和TAA1等，介導生長素信號調(diào)控植物生長和發(fā)育，但是如何激活該通路以及TMK激酶是否或如何感知細胞膜外生長素信號還未被解析。ABP1是最早發(fā)現(xiàn)的、且廣泛存在的具有生長素結合特性的蛋白， ABP1是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白，但有10%左右可以分泌到質(zhì)外體與TMK胞外域形成受生長素誘導的復合體，所以這復合體被認為是潛在的胞外生長素受體。然而，abp1突變體生長發(fā)育表型不明顯，所以ABP1是否是生長素的受體一直備受爭議。最近Jiri Friml和Dolf Weijers兩個課題組合作研究發(fā)現(xiàn)ABP1和TMK1均可介導生長素誘導的超快全局磷酸化反應（Friml et al., 2022,Nature），為胞外生長素感受提供了新旁據(jù)。
為了進一步研究胞外生長素感知分子機制，此項研究提出以下問題：（1）是否存在新的胞外生長素結合蛋白？
為探究是否存在新的胞外生長素結合蛋白協(xié)助TMK激酶感知細胞膜外生長素，該研究團隊通過檢索TMK1互作蛋白質(zhì)組學數(shù)據(jù)庫，鑒定到兩個蛋白ABL1 （ABP1-like protein 1）和ABL2，他們雖然與ABP1氨基酸序列相似性很低，但三維預測結構類似，且具有保守的生長素結合區(qū)。進一步實驗證明ABL1結合生長素的親和力與ABP1相當，其蛋白大部分定位于質(zhì)外體，并能被生長素快速誘導與TMK胞外域發(fā)生相互作用，從而說明它們是新的胞外生長素結合蛋白。
（2）ABLs和ABP1是否存在功能冗余？
通過突變體表型分析，研究者發(fā)現(xiàn)ABL1/2和ABP1存在功能冗余，但又與ABP1途徑不同，差異性調(diào)控植物生長發(fā)育。ABL1/2與ABP1都通過協(xié)同TMK家族介導生長素快速響應（包括ROP的激活和全局磷酸化反應），調(diào)控植物細胞形態(tài)建成，葉片發(fā)育，下胚軸快速伸長，根向重力性以及育性等生長發(fā)育過程。
（3）ABP1/ABLs和TMK是否是胞外生長素的共受體？
因為ABP1/ABLs直接結合生長素且其與TMK1的互作受生長素誘導調(diào)控，研究者探索這兩類蛋白是否是胞外生長素的共受體。通過微量熱泳技術（MST）分析顯示，TMK1胞外域與ABP1和ABL1類似，都能特異性的結合IAA和NAA等活性形式的生長素分子，且當TMK1胞外域存在時，ABL1和ABP1對生長素的結合能力顯著增強，證實了質(zhì)外體定位的ABP1/ABLs與類受體激酶TMKs胞外域是感受生長素的共受體。
此項研究成果為長期存在的科學問題, 即植物細胞如何感知細胞膜外生長素信號，提供了分子生物學解釋，揭示了細胞膜ABP1/ABLs-TMKs受體復合體傳遞生長素信號調(diào)控植物生長發(fā)育的分子機制，是植物激素信號轉(zhuǎn)導領域的重要發(fā)現(xiàn)，為進一步解析生長素復雜多樣的生物學功能提供了新的理念。
楊貞標教授于2023年加入了深理工合成生物學院生物科學系，并于同年牽頭成立深圳合成生物學創(chuàng)新研究院農(nóng)業(yè)和植物合成生物學研究中心，引進全球相關領域的資深學者和青年研究人員。團隊人才聚力攻關，旨在開發(fā)和利用合成生物學技術，創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗、高附加值的作物種質(zhì)，推動農(nóng)業(yè)合成生物學的發(fā)展。此項研究的發(fā)現(xiàn)將為利用合成生物學的技術，針對植物生長素調(diào)控網(wǎng)絡進行工程化改造，創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)農(nóng)作物提供了新視覺。
該項研究得到了國家自然科學基金委、上海植物逆境中心和福建農(nóng)林大學啟動經(jīng)費，中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項和美國國立綜合醫(yī)學研究所經(jīng)費的聯(lián)合資助。
